매머드 매니는 사랑스러운 아내 엘리를 끔찍이 위하지만 10대가 된 딸 피치스를 과잉보호 하느라 좋은 소리를 못 듣는 아빠이기도 하다. 딸이 원하는 독립을 받아들이기 힘든 그는 사사건건 딸을 간섭해 관계마저 소원해진다. 한편, 시리즈 내내 도토리를 향한 엄청난 집착을 보여준 스크랫은 이번에도 토토리를 쫓아 지구 중심부로 추락하게 되고, 그 덕분에 지구상의 모든 대륙들이 쪼개지고 이동을 하게 된다.
이런 대격변 속에 세상은 뒤집어지고, 매니는 피치스와 화해하기도 전에 큰 땅 한 덩어리가 떨어져 나가면서 시드, 디에고와 함께 바다 위를 떠도는 신세가 된다. 그러던 중 시드는 오랫동안 소식이 끊겼던 가족과 만나지만 할머니만 시드 곁에 남겨두고 모두 떠나 버린다. 도무지 감당할 수 없는 할머니의 성격에 다들 진절머리를 내고 있었던 것.
빙하를 배 삼아 정처 없이 떠돌던 이들의 바다 여행은 시작부터 만만치 않다. 엄청난 폭풍우와 함께 무시무시한 해적들과 조우하게 된 것이다. 거칠고 이기적인, 그러면서도 냉정하고 무시무시한 전투력을 뽐내는 카리스마 넘치는 오랑우탄 선장 거트가 이끄는 해적단은 가족을 구하기 위해 하루라도 빨리 고향에 돌아가야만 하는 매니 일행의 앞 길을 가로막으며 사사건건 괴롭힌다. 거트에게는 자신의 말을 거역한 최초의 동물 매니가 아주 거슬리는 존재이기 때문에 화가 머리꼭대기까지 치밀어 오른 것이다.
과연 이들은 다시 한 팀으로 뭉쳐 모든 난관을 극복하고 가족의 품으로 무사히 돌아갈 수 있을까?
